Az ismeretterjesztő munkákban általában a kiváló megtartású, szebbnél szebb példányokról szólnak a híradások. A tudományos kutatás során azonban gyakran a kevésbé dekoratív, töredékes példányok is nagyon fontos új információkat nyújthatnak. Esetünkben a pörgekarúak (Brachiopodák) alig tucatnyi töredékes példánya került a rivaldafénybe. A faj- és nemzetség szinten is csak bizonytalanul meghatározható olaszországi fosszíliák átírják a Lingulidae család neogén időszaki történetét Európában.
Szerző: Dulai Alfréd (Őslénytani és Földtani Tár)
A pörgekarúak a tengerekben élő gerinctelen állatok, amelyek a kagylókhoz hasonlóan két szilárd teknővel védik a lágytestüket. A Lingula-félék (1. ábra) több szempontból is kivételes csoportot alkotnak a pörgekarúakon belül. A brachiopodák teknői az esetek többségében kalcitból (kalcium-karbonátból) állnak, a Lingulák váza viszont kalcium-foszfát anyagú. Szintén különleges a Lingulák életmódja.
1. ábra: Ma élő Lingula anatina a homokos tengeraljzaton
Az összes többi Brachiopoda a tengeraljzat felszínén él, ahol egy szerves anyagú nyéllel rögzíti magát valamilyen szilárd felszínhez (sziklákhoz, koralltelepekhez, vagy egy nagyobb kagylóhéjhoz). Ezzel szemben a Lingulák beássák magukat a homokos tengeraljzatba, és az üledék belsejében élik le egész életüket. Szintén egyedülállóak a Lingulák abból a szempontból, hogy ez az egyetlen Brachiopoda csoport, amelyet az emberek is megesznek: számos ázsiai ország piacain találkozhatunk ezekkel a speciális ínyencfalatokkal (2. ábra).
2. ábra: Ínyencekre váró Lingulák egy ázsiai piacon
A mai Földközi-tenger Brachiopoda faunája elég szegényes, mindössze 14 fajt ismerünk. Többek között az egyébként kozmopolita elterjedést mutató Lingulidae család képviselői is hiányoznak a mai mediterrán élővilágból. A neogén fosszilis Lingulidae maradványok is nagyon ritkák a Mediterráneumban. Dreger 1911-ben Lingula cf. dregeri maradványokat írt le Szardínia középső-miocén rétegeiből; ez az egyetlen faj szinten azonosított Lingulidae a Földközi-tenger neogén rétegeiből. Ezen kívül néhány bizonytalan meghatározású Lingula? sp. fosszíliát publikáltak az olaszországi felső-miocén (tortonai és messinai) rétegekből (a cikkben említett neogén és kvarter korokat és korszakokat a 3. ábra mutatja).
3. ábra: Neogén és kvarter korok és korszakok (PÁLFY et al., 2020 nyomán) (A: alsó; K: középső; F: felső)
A nagyon kevés ismert fosszilis lelőhely miatt minden újabb neogén előfordulás értékes adatokat szolgáltathat. A közelmúltban olasz kollégák (Andrea Di Cencio, Simone Casati és Alberto Collareta) Lingulidae maradványokat találtak a közép-olaszországi Toszkána La Serra lelőhelyének sekélytengeri homokos üledékeiben. A leletek feldolgozásához a Magyar Természettudományi Múzeum Őslénytani és Földtani Tárának vezetőjét hívták segítségül, aki már több olaszországi neogén Brachiopoda fauna feldolgozásában is közreműködött korábban.
Mivel a Valdelsa-medence ÉNy-i részén található (4. ábra) üledék pontos kora vitatott volt, Rita Catanzariti megvizsgálta az adott rétegekben a kormeghatározás szempontjából kulcsfontosságú mészvázú nannoplankton maradványokat, és kimutatta, hogy a Lingulidae példányok felső-pliocén (piacenzai) homokból kerültek elő.
4. Az olaszországi pliocén lelőhely Toszkánában (DI CENCIO et al., 2021 nyomán)
A mintegy 25 méter vastag rétegsorban négy egységet különítenek el alulról fölfelé: 1) folyótorkolat és parti mocsarak üledékei; 2) tengerparti és sekélytengeri homokdűnék; 3) védett lagúna üledékei; 4) alacsony energiájú, sekélytengeri környezet üledékei. A legfelső, negyedik egységben fosszíliákban nagyon gazdag agyagos homok bukkan a felszínre (5. ábra), ami a gazdag puhatestű, tízlábú rák és halfog együttesek mellett néhány Lingulidae maradványt is tartalmazott.
5. ábra: La Serra lelőhely szelvényének felső része (A) és a Lingula? sp. példányokat tartalmazó legfelső rétegek (B) (DI CENCIO et al., 2021 nyomán)
A sötét, vöröses barna színű, foszfátos anyagú héjak mindegyike erősen töredékes (6. ábra). A búbi régió elkeskenyedő, de valószínűleg lekerekített. Az oldalsó peremek csaknem párhuzamosak egymással, alig íveltek. Az anterior perem egyenesnek és szögletesnek látszik, de erősen erodált, eredetileg ez is valószínűleg lekerekített volt. A héjfelszín változó erősségű növekedési vonalakat mutat. A töredékek szélessége eléri a 20 mm-t, ami alapján a toszkánai példányok hossza eredetileg legalább 4–5 centiméter lehetett. A töredékek jó része kétteknős, illetve a bezáró kőzetben van, így a pontos meghatározáshoz fontos izombenyomatok elrendeződése nem rekonstruálható. Fontos azonban, hogy egyetlen héj belső felszínén sem látható kiemelkedő szeptum (illetve szeptumok), ami a Glottidia nemzetség egyik jellemző bélyege lenne.
6. ábra: Az erősen töredékes felső-pliocén Lingula? sp. példányok (La Serra, Toszkána, Olaszország) (DI CENCIO et al., 2021 nyomán)
A Lingulidáknak nagyon kevés taxonómiai értékű morfológiai bélyege van, így az erősen töredékes anyagok meghatározása sok problémát okoz. Mind a neogén, mind a mai tengerekben mindössze két Lingulida nemzetség fordul elő, a Lingula és a Glottidia. A szeptumok hiánya alapján a töredékes olasz példányok Lingula? sp. néven határozhatók meg. Ezt erősítik meg a korábbi irodalmi adatok is: a Mediterráneumból és a hozzá kapcsolódó Középső-Paratethysből, valamint az atlanti partokról eddig csak Lingula maradvánok kerültek elő, míg a Glottidia ismert előfordulása az Északi-tenger neogén rétegeire korlátozódik. A középső-miocénben a mai Ausztria, Szlovákia, Csehország, Lengyelország, Ukrajna, Magyarország, Románia, Szlovénia és Szerbia területén húzódott a Középső-Paratethys nevű tenger, ami többnyire kapcsolatban állt a Földközi-tengerrel.
A legtöbb európai neogén Lingulidae maradvány középső-miocén korú. A Lingula dregeri, vagy Lingula sp. előfordulások jóval gyakoribbak a Középső Paratethysben, mint a Mediterraneumban, valószínűleg azért mert az előbbi egy beltenger volt, ahol a Lingulidák által elfoglalt sekélytengeri élőhelyek jóval gyakoribbak voltak. A Mediterraneumból az eddig ismert legfiatalabb előfordulásokat a tortonai és a messinai korú rétegekből publikálták. A toszkánai felső-pliocénből ismertetett Lingula? sp. együttes az első ismert Lingulidae adat a mediterrán pliocénből, és egyben a legfiatalabb ismert előfordulás a Földközi-tengerből, aminek fontos ősföldrajzi vonatkozásai is vannak (7. ábra).
7. ábra: Neogén korú Lingulidae előfordulások a Földközi-tenger medencéjében (DI CENCIO et al., 2021 nyomán) (négyzet: középső-miocén; kör: felső-miocén; csillag: pliocén)
A Földközi-tenger bentosz együtteseinek (köztük a Brachiopodáknak) az evolúcióját jelentősen befolyásolta az úgynevezett messinai sókrízis. A miocén korszak messinai emeletében a Földközi-tenger többször elzáródott az Atlanti-óceántól, és ennek következtében csaknem teljesen kiszáradt. A meleg éghajlaton elpárolgó tengervízből vastag sórétegek rakódtak le. Ezek a folyamatok természetesen nagyon jelentősen befolyásolták a Földközi-tenger élővilágát is. Még ma is vitatott, hogy mi történt pontosan. Az egyik elképzelés szerint az esemény során egy időre teljesen eltűnt a normál sósvizet kedvelő fauna, és a különböző élőlénycsoportok csak később tértek vissza az Atlanti-óceánból a Gibraltári-szoros újbóli kinyílása során. Mások szerint nem volt teljes a kiszáradás és a tengeri fauna eltűnése, és a Földközi-tenger mélyebb részein maradtak olyan menedékhelyek (refugiumok), ahol a tengeri fauna túlélése biztosított volt, és ahonnan később újra benépesültetett az egész medence.
A mai Földközi-tenger Brachiopoda faunáját Alan Logan és munkatársai vizsgálták, és a fauna eredetét a sókrízis figyelembe vételével tárgyalták. Szerintük a jelenlegi földközi-tengeri Brachiopoda fauna nagy része olyan alakokból áll, melyek a messinai után vándoroltak vissza a szomszédos atlanti partok területéről. Munkájukban számos olyan Brachiopoda nemzetséget is felsoroltak, melyek jellemzőek voltak a mediterrán és középső-paratethysi faunákban, mára azonban eltűntek a területről. A Lingulidákat ugyan nem tárgyalták, de ennek a csoportnak is a listán lett volna a helye, hiszen eddig az alsó-messinaiból ismertük az utolsó Lingulidae előfordulást. A toszkán Lingula? sp. maradványok felső-pliocén kora azonban erős bizonyíték amellett, hogy a Lingulidae Brachiopodák nem tűntek el a messinai után a Földközi-tengerből, hanem túlélték a krízist a refugiumokban, vagy a többi csoporthoz hasonlóan később visszavándoroltak a szomszédos atlanti régióból.
Mivel azonban a mai mediterrán faunából hiányoznak ezek a Brachiopodák, valamilyen más okból kellett eltűnniük valamikor a pliocén és a holocén között. A legvalószínűbb magyarázat a pliocén végén és a pleisztocén jégkorszakban bekövetkezett jelentős lehűlés lehet. Habár a különböző Lingulidae együttesek nagyon eltérő hőmérsékleteket tudnak elviselni a különböző régiókban, egy adott területet benépesítő populáció nem képes túlélni a jelentősebb hőmérsékletváltozásokat. A Földközi-tengerben a gelai-calabriai átmenet során jelentősen nőtt a szezonális hőmérsékletingadozás és ezzel egyidejűleg jelentősen lecsökkent az átlagos téli hőmérséklet. Továbbá a partmenti területek emelkedése, és a sarki eljegesedések miatti tengerszintcsökkenés következtében jelentősen csökkent a sekélytengeri élőhelyek területe, ahol a Lingulidák túlnyomó többsége él. A tengervíz hőmérsékletének csökkenése és az élőhely-vesztés együttesen vezethetett a Lingulidák kihalásához a Földközi-tengerben.
De miért nem tértek vissza a Lingulidák a pleisztocén után, amikor a hőmérsékleti viszonyok és a sekélytengeri élőhelyek újra rendeződtek? A messinai sókrízis utáni helyzethez hasonlóan a pleisztocén után is az Atlanti-óceán volt az egyetlen forrásterület, ahonnan a Lingulidák visszatérhettek volna. A Gibraltári-szoros és a Földközi-tenger déli része a 40 szélességi foktól délre helyezkedik el, ami a Lingulidák globális elterjedésének az északi határát jelöli (8. ábra). Azonban a család jelenlegi elterjedési térképén azt láthatjuk, hogy a Lingulidák kelet-atlanti előfordulásának az északi határa Afrika nyugati partjainál, Nyugat-Szaharánál van, elég jelentős távolságra Gibraltártól (körülbelül 1600 km). Úgy tűnik, hogy a fent említett környezeti változások (hőmérsékletcsökkenés, élőhely-vesztés) során (a Földközi-tengeri kihalás mellett) az atlanti-óceáni populáció is jelentősen délre szorult a nyugat-afrikai partok mentén.
8. ábra: A ma élő Lingulidák (Lingula és Glottidia) földrajzi elterjedése (EMIG, 1997 nyomán)
Elméletileg a (nem túl közeli) jövőben még visszatérhetnek a Lingulidák a Földközi-tengerbe, akár két különböző úton is. A globális felmelegedés miatt a Nyugat-Afrika partjai mentén élő Lingula parva lassan, de fokozatosan terjedhet észak felé, és végül elérheti a Gibraltári-szorost, vagyis a Földközi-tenger bejáratát. Egy másik elméleti lehetőség a Vörös-tenger jövőbeli kinyílása és összeköttetése a Földközi-tengerrel. A Vörös-tengerben a Lingulidák északabbi élőhelyeken fordulnak elő, mint az atlanti partoknál; Lingula anatina és Lingula sp. előfordulása ismert a területről.
Hivatkozott források:
Di Cencio, A., Dulai, A., Catanzariti, R., Casati, S. & Collareta, A. (2021): First record of the brachiopod Lingula? from the Pliocene of Tuscany (Italy): the youngest occurrence of lingulides in the Mediterranean Basin. – Neues Jahbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, 299/3: 237–249.
Emig, C.C. (1997): Biogeography of inarticulated brachiopods. In: Kaesler, R.L. (Ed.): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part H. Brachiopoda, Revised, vol. 1. Geological Society of America and University of Kansas, pp. 497–502.
Pálfy, J., Gercsák, G. & Hegyesi, E. (2020): Javaslat az időrétegtani (kronosztratigráfiai) egységek magyar elnevezésére és írásmódjára. – Földtani Közlöny, 150/3: 423–428.
Ajánlott bejegyzések:
A bejegyzés trackback címe:
Kommentek:
A hozzászólások a vonatkozó jogszabályok értelmében felhasználói tartalomnak minősülnek, értük a szolgáltatás technikai üzemeltetője semmilyen felelősséget nem vállal, azokat nem ellenőrzi. Kifogás esetén forduljon a blog szerkesztőjéhez. Részletek a Felhasználási feltételekben és az adatvédelmi tájékoztatóban.
